Rob's web

Home - Honden - Kynologie - De duitse herdershond - Sociaal gedrag bij wolven


Parallellen naar de mens?

De wolf kan gelden als een van de meest sociale zoogdieren. Sinds 1973 leeft in Burgers Dierenpark te Arnhem een groot wolvenroedel, dat gehuisvest is in een ruim bosverblijf van circa 0,5 hectare. Gedurende een aantal jaren is het sociale gedrag van de wolven in detail gevolgd. Deze studie heeft nieuwe inzichten opgeleverd over de wijze waarop een roedel sociaal georganiseerd is, over de rangrelaties, de paarvorming, de partnervoorkeuren, enz. Als men deze aspecten bekijkt in het licht van de ontwikkelingsgeschiedenis en de levensomstandigheden van de wolf, lijken er treffende analogieën te bestaan met sommige aspecten van de evolutie van de mens.

Wolven en mensen

De wolf (Canis lupus) is een uitgesproken sociaal levend roofdier. Zo'n sociale levenswijze is geenszins regel bij de roofdieren. Vele, zoals bijvoorbeeld de vos en de tijger, leven solitair of in (tijdelijk) paarverband. Andere roofdiersoorten met een sociale levensvijze, bijvoorbeeld in familieverband, zijn de leeuw en de hyenahond. Ook de eerste mensen kunnen tot de sociale roofdieren gerekend worden. Voordat landbouw en veeteelt tot ontwikkeling kwamen, waren zij grotendeels afhankelijk van de jacht op grote prooidieren, waarbij een nauwe samenwerking vereist is. De levensomstandigheden van de wolf (zijn "ecologisch niche") vertonen treffende overeenkomsten met die van de eerste mensen. De levensomstandigheden zijn in het algemeen van groot belang voor de evolutie van het gedrag; terwijl op een bepaald moment het genetische materiaal de basis vormt van het gedrag, zijn alle aanpassingen in dat gedrag en in de sociale organisatie van een diersoort het resultaat van een wisselwerking tussen de gedragsmogelijkheden (genetische) en de levensomstandigheden (omgeving en levenswijze). De overeenkomst in manier van leven van wolven en mensen heeft waarschijnlijk al heel vroeg een zekere concurrentie veroorzaakt. In een latere fase van de evolutie, toen de wolf niet alleen een jachtconcurrent, maar ook een veedief werd, is dat alleen maar sterker geworden; reden om de wolf intensief te bestrijden. Doordat tevens steeds meer woeste gronden zijn (en worden) ontgonnen of aangetast, is de wolf inmiddels vrijwel verdwenen uit Europa en de Verenigde Staten. Oorspronkelijk leefde hij in Noord-Amerika, Europa en Azië.

De meeste auteurs zijn ervan overtuigd dat onze hond (Canis familiaris) een afstammeling is van de wolf. In feite behoren honden en wolven zelfs tot één bioiogische soort, aangezien ze samen vruchtbare nakomelingen kunnen krijgen. In onze samenleving is het contact tussen mens en hond uitgebreid en veelzijdig. Dit uit zich in een verfijnd sociaal gedrag. Dat de hond in staat is een dergelijk contact met de mens te onderhouden berust op vermogens die al veel eerder tot ontwikkeling moeten zijn gekomen. In de wolf, zijn voorvaderen, moet niet alleen de potentie tot communicatie met de mens aanwezig geweest zijn, ook zijn socialen geneigdheden en behoeften moeten goed hebben aangesloten bij die van de mens.

Mens en wolf hebben zich ontwikkeld langs heel verschillende afstammingslijnen. Dat beiden toch wat betreft hun sociale geaardheid goed bij elkaar blijken te passen, moet komen doordat beiden in een overeenkomstige ecologische niche geleefd hebben.

Wolven en wetenschappers

Wolven leven in familiegroepen/roedels) van gemiddeld twee tot zeven individuen. In de zomer zijn de roedels meestal kleiner dan in de winter, wanneer vooral op grote prooidieren wordt gejaagd. De volwassen vrouwtjes zijn eens per jaar vruchtbaar. De paartijd valt tegen het eind van de winter en duurt enkele weken. Na ca. 63 dagen worden de jonge wolven geboren (gemiddeld vijf à zes per nest) in een door de moeder zelf gegraven hol. Wolven zijn na 22 maanden volwassen en kunnen ongeveer vijftien jaar oud worden. Wolvenpopulaties bestaan uit roedels die aan elkaar grenzende, dikwijls ook gedeeltelijk overlappende gebieden bewonen. Zo'n gebied wordt territorium genoemd, hoewel er zelden grensconflicten voorkomen. Als vreemde wolven elkaar ontmoeten, zal er meestal wel een gevecht plaats vinden.

Onder natuurlijke omstandigheden komt dat echter sporadisch voor; verschillende roedels proberen elkaar zoveel mogelijk te vermijden. Ze maken hun aanwezigheid kenbaar door geurmerken (urine, uitwerpselen) achter te laten en waarschijnlijk speelt ook het huilen hierbij een rol. Huilen kan in een gebied van wel honderd vierkante kilometers hoorbaar zijn.

Gedragsonderzoek (ethologisch onderzoek) aan vrijlevende wolven is niet eenvoudig, omdat wolven grote afstanden afleggen (vaak door zeer onoverzichtelijk terrein) en omdat ze erg schuw zijn voor mensen. Het volgen van de dieren gedurende langere tijd is dus vrijwel onmogelijk. Gevangenschapsstudies kunnen ons veel inzicht geven in de gedragsmogelijkheden en de aard van de vele processen binnen een groep wolven. Hypotheses zullen echter altijd ook in de natuur gecontroleerd moeten worden.

Bij wijze van voorbeeld zullen hier enkele resultaten gepresenteerd worden van gedragsonderzoek aan een roedel wolven in Burgers Dierenpark te Arnhem, gedurende zes opeenvolgende jaren.

Deze groep is een strikte famiflegroep, ontstaan uit één ouderpaar: Hector en Bianca. De omvang van de groep is min of meer constant gehouden door vanaf 1976 alle jonge wolven (op één na) te verwijderen. Begin 1980 bijvoorbeeld bestond de groep uit veertien volwassenen, zeven reuen en zeven teven. De dieren hebben een bosachtig terrein van ongeveer een halve hectare ter beschikking. Ingrepen worden verder tot een minimum beperkt.

Sociale organisatie

Dankzij het groepsleven kunnen wolven jagen op prooidieren die veel groter zijn dan zijzelf. Het voedsel wordt gedeeld, ook met wolven die niet aan de jacht hebben deelgenomen. Er is een gemeen schappelijke zorg voor de jongen. Zowel in de natuur als bij de wolven in gevangenschap is vastgesteld, dat behalve de moeder ook andere groepsleden voedsel afstaan aan de jonge wolven. Bij zoogdieren die van plantaardig voedsel leven is nooit sprake van voedselverschaffing aan de jonge dieren. Tegen het eind van de zoogperiode kunnen deze dieren zelf hun kostje opscharrelen. Dit lukt roofdierjongen dan nog niet. De moeder (katachtigen) of beide ouders (hondachtigen) verschaffen nog geruime tijd voedsel. Een coöperatief samenwerkingsverband, zoals bij de wolf, waar naast beide ouders ook andere groepsgenoten voedsel aan jongen afstaan, is uitzonderlijk.

Behalve bij de wolf komt het ook voor bij de hyenahond (Lycaon pictus). Beide diersoorten worden, mede op grond van deze eigenschap, algemeen als de meest sociale zoogdieren beschouwd. Voorzover bekend leefden onze voorouders ook in groter familieverband. Een deel van zo'n groep ging op jacht, waarna de buit werd gedeeld met de thuisblijvers. Dit wordt ook nu nog aangetroffen bij de "primitieve" volkeren die een jager-verzamelaarsbestaan leiden. Een dergelijk groepsleven impliceert een veelzijdige sociale organisatie en een hoge mate van communicatie (zie het intermezzo).

Dominantie

De sociale organisatie wordt vaak weergegeven als een dominantiehiërarchie, b.v. de "pikorde" bij kippen. Het kan een goed hulpmiddel zijn om de structuren binnen een groep sociaal levende dieren beter te begrijpen. Steeds vaker blijkt het echter een sterke simplificatie van de werkelijkheid te zijn. De gevonden sociale hierarchie is meestal sterk afhankelijk van de gemeten gedragselementen en van de omstandigheden waaronder deze gemeten worden. Ook blijkt de sociale structuur niet zozeer gebonden te zijn aan een bepaalde diergroep, als wel aan een bepaalde levenswijze.

Veel gebruikte maatstaven zijn bij voorbeeld "overwicht bij agressieve contacten" en "voorrang tot voedsel". De hiërarchieën die hierop gebaseerd zijn, kunnen evenwel een heel verschillend beeld opleveren. Als bijvoorbeeld een moeder haar jong voorrang verleent tot het voedsel, dan betekent dat niet dat zij ook het onderspit zou delven in agressieve inteties met dat jong. Voor elke relatie geldt dat er nog andere factoren meespelen dan alleen het dominantie-aspect.

Bij het observeren van wolven valt al snel op, dat in de meeste contacten tussen twee dieren beiden een heel verschillende lichaamsverhouding vertonen. Een van beiden vertoont een "hoge" lichaamsverhouding: de poten zijn gestrekt, de kop is geheven, de staart wordt minstens horizontaal gehouden en de oren zijn min of meer naar voren gericht. De andere wolf heeft dan meestal een "lage" lichaamsverhouding. Daarbij zijn de achterpoten gebogen, de staart hangt geknikt omlaag, soms wordt deze zelfs tussen de achterpoten door tegen de buik gedrukt en de oren en de mondhoeken zijn naar achteren getrokken. beide houdingen kunnen bij talrijke, verschillende vormen van gedrag, van agressie tot eten, onderscheiden worden. De hiermee opgestelde hiërarchie stoelt dus niet op één enkele gedragsnorm, maar op een factor die in allerlei gedrag aanwezig is.

Een wolf wordt dominant genoemd, ofwel als hij de meeste "hoog"-houdingen geeft, ofwel als hij de meeste "laag" houdingen ontvangt. Deze dominantierelaties kunnen per twee dieren in een matrix worden weergegeven. Als een dergelijke matrix alleen rechts van de diagonaal volledig gevuld zou zijn met dominantiesymbolen is de hiërarchie volstrekt lineair. De volgorde van de dieren langs de matrix is dan de hiërarchische volgorde. In onze groep is die hiërarchische volgorde inderdaad bijna lineair. Dat in de relatie tussen Friendje en Jasper geen overeenstemming bestaat tussen de beide maatstaven berust op een rangwisseling tijdens de periode waarin de gegevens voor deze matrix verzameld zijn. Bij de vrouwtjes bestaat een "triangel" tussen Rooie, Els en Muis. Rooie is dominant over Eis, Els is dominant over Muis, maar Muis is weer dominant over Rooie, zij het alleen op grond van laag-houdingen. Deze ogenschijnlijke tegenspraak duidt op een waarschijnlijk tijdelijk instabiele verhouding.

Vooral buiten de paartijd komen tussen reuen en teven erg weinig contacten voor; er bestaat ogenschijnlijk een min of meer gescheiden structuur voor beide seksen. Wanneer men voor reuen en teven de sociale structuur beschrijft, blijkt uit de matrix dat zowel bij de mannetjes als bij de vrouwtjes een vrijwel lineaire hiërarchie heerst, waarbij beide dominantiecriteria meestal overeenstemmen.

In een eventuele gezamenlijke hiërarchie voor beide sexen staat de ranghoogste teef Geeloog direct onder de ranghoogste Pluis. Dit fenomeen, waarbij de groep "geleid" wordt door één reu en één teef, dat ook in de andere onderzochte groepen wolven is aangetroffen, heeft geleid tot het invoeren van de begrippen leidreu en leidteef. De overige vrouwtjes staan onder de mannetjes, dikwijls echter slechts op grond van laag-houdingen. In drie van deze relatieve stemmen de dominantiecriteria niet overeen, omdat de teef door haar hoog-houdingen dominant over de reu is. In verreweg de meeste relaties stemmen de twee dominantiemaatstaven overeen en meestal gelden ze ook beide. Dit betekent echter geenszins dat alle relaties gelijk zijn. De frequentie waarmee er contacten plaatsvinden bijvoorbeeld , is voor elke relatie verschillend.

In het algemeen is deze frequentie hoger naarmate de dieren een hogere plaats in de hiërarchie bekleden. Ook in andere aspecten van het sociale gedrag blijkt de betrokkenheid van een wolf bij de groepsstructuur groter te zijn naarmate hij of zij een hogere positie inneemt.

In de paartijd treedt een aanzienlijke frequentieverhoging van de contacten op, vooral in de relaties tussen dieren van verschillend geslacht. Het is een bekend verschijnsel dat een dominantiehiërarchie in de paartijd het duidelijkst te herkennen is. De rangorde onder de mannetjes van sociale zoogdieren is dikwijls bepalend voor de toegang tot de vrouwtjes, zoals bij het edelhert, waar de dominante bok tijdelijk leider wordt van het hindenroedel.

Rangwisseling

Het hele jaar door vinden kleine en grotere rangwisselingen plaats, in onze groep alleen tussen de ranglagere wolven. De ranghoge wolven van beide sexen bezetten tot hun dood dezelfde plaats in de hiërarchie, waarna ze geruisloos worden opgevolgd door de wolf die er direct onder staat. Dit duidt op een stabiele sociale organisatie, waarbinnen blijkbaar een schok als het overlijden van een van de leiders soepel opgevangen kan worden. Onze bevinding is echter in tegenspraak met die van andere auteurs, die ingrijpende rangwisselingen en leiderschapstwisten in hun groep constateerden.

De rangwisselingen in de lagere regionen vinden dikwijls spontaan plaats; ze worden bijvoorbeeld niet aangekondigd door hevige gevechten. De ene dag is wolf A nog in alle opzichten dominant over wolf B en de volgende dag is het andersom. Daarna kan het voor langere tijd zo blijven, maar het is ook mogelijk dat de oorspronkelijke verhouding al weer snel hersteld is. Een wolf die bijvoorbeeld zojuist zeer dominant bejegend is door een ranghogere wolf, zal zich dikwijls een poosje onderdanig gedragen, ook tegen dieren die hij anders dominant bejegent. Dit betekent dat de hiërarchie veel complexer is dan zou blijken uit de matrix, die immers gebaseerd is op de relaties tussen steeds twee wolven tegelijk. De processen waarmee de hiërarchie tot stand komt, berusten niet louter op krachtsverhoudingen tussen twee dieren. Voorlopig is de beschreven werkwijze echter wel de meest handzame methode om tot een zinvolle beschrijving van de groepsstructuur te komen.

Voortplantingsregulatie

Hoewel er weinig bekend is over de samenstelling van een roedel wolven in de natuur, wordt over het algemeen aangenomen dat zich hierin, naast een aantal jonge wolven, meerdere volwassen mannetjes en vrouwtjes kunnen bevinden.

Een volwassen teef kan eens per jaar vijf à zes pups ter wereld brengen. Wolvenpopulaties lijken echter tamelijk stabiel te zijn. Dit is over vele jaren vastgesteld op het Canadese eiland Isie Royale. De vraag is of behalve het sterfteniveau ook het geboorteniveau door de bestaansmogelijkheden bepaald wordt en op welke manier een eventuele geboortebeperking gerealiseerd wordt. In de natuur is de sterfte onder de pups erg groot. De eerste vijf à tien maanden is de overlevingskans nog geen vijftig procent. Daarnaast komt in de natuur ook een vorm van geboortebeperking voor: slechts een gedeelte van de volwassen vrouwtjes wordt zwanger. De oorzaak hiervan wordt gezocht in de samenhang tussen de levensomstandigheden en de sociale structuur van een wolvenroedel. Mechanismen als partnervoorkeur en sociale rangorde lijken het aantal succesvolle paringen te kunnen beïnvloeden, ook al streeft ieder dier op zich maximale voortplanting na. Wolven vertonen een duidelijke partnervoorkeur, die soms jaren achtereen gelijk blijft. Een niet wederzijdse partnervoorkeur zou al een eerste barrière kunnen zijn voor een geslaagde paarvorming. De vraag is echter of ook de bestaansmogelijkheden invloed hebben op het aantal geslaagde paringen. Vrouwelijke wolven zijn eens per jaar vruchtbaar. Enkele weken lang, tegen het eind van de winter, is er een plotselinge, zeer sterke verhoging van de frequentie van seksuele gedragselementen. De wolven richten hun seksuele gedrag hoofdzakelijk tot één of twee dieren van het ander geslacht, ook als er zeven volwassen dieren van elke sekse zijn. Daarmee komt hun partnervoorkeur tot uiting.

Elke paring wordt voorafgegaan door intensieve seksuele contacten tussen de partners. Zonder deze "hofmakerij" lijkt geen paring plaats te vinden. Bij verschillende wolvengroepen in gevangenschap is geconstateerd, dat een derde wolf deze seksuele activiteit kan verstoren en daarmee het aantal succesvolle paringen beperkt. Men heeft dergelijke interventies bijna uitsluitend bij de teven waargenomen. Het resultaat was dat alleen de ranghoogste teef zwanger werd.

Het valt gemakkelijk in te zien dat het voor een teef gunstig is om als enige in het roedel jongen te hebben. Ze hoeft het door de roedelgenoten gebrachte voedsel dan niet te delen met de pups van andere moeders en kan zodoende een grotere bijdrage aan de volgende generatie leveren. Vanuit dit oogpunt zou een veelvuldig onderbreken van de seksuele activiteiten van haar mede-teven een begrijpelijke voortplantingsstrategie zijn. Voor een reu zijn twee voortplantingsstrategieën denkbaar. Hij kan al zijn tijd en energie gebruiken om zoveel mogelijk vrouwtjes te bevruchten, of hij kan slechts een beperkt aantal jongen verwekken en een belangrijk deel van zijn tijd en energie gebruiken om te helpen die groot te brengen. Dan moet hij wel zekerheid hebben dat de betreffende jongen inderdaad van hem zijn. Dit zal tot een monogame paarband leiden. Bij mannelijke wolven treffen we een sterke tendens tot de tweede strategie aan. De reu heeft een belangrijk aandeel in de verzorging van zijn jongen. Naarmate hij minder jongen verwekt, kan hij beter voor elk van hen zorgen. Hij investeert dan in de kwaliteit van zijn jongen in plaats van in de kwantiteit. Daarom kiest hij voor het vrouwtje waarvan de pups de grootste kans hebben om op te groeien. Dit zal in het algemeen de ranghoogste teef zijn, die door haar dominante positie de grootste aanspraak kan maken op belangrijke zaken, zoals het voedsel en een gunstig gelegen hol. Dit klopt inderdaad met de waarnemingen. Bij dieren waar het mannetje niet kan bijdragen in de opvoeding van de jongen, zoals bij het edelhert en andere herbivore zoogdieren, kan het mannetje beter de kwantiteitsstrategie kiezen. Door de competitie tussen de bokken zijn de hinden vanzelf al verzekerd van een relatief gezond en sterk mannetje als vader van hun kinderen, en hoeven ze niet kieskeurig te zijn.

Een vrouwelijke wolf daarentegen heeft er wel degelijk belang bij om haar partner te selecteren. Zij is immers voor een deel van hem afhankelijk voor haar voedsel en dat van de jongen. In het onderzoek is inderdaad gebleken, dat ook de teven een duidelijke partnervoorkeur aan de dag leggen. In tegenstelling tot wat door anderen is aangetroffen, zijn bij de wolven in Burgers Dierenpark nauwelijks interventies door teven waargenomen, maar des te meer door reuen. Eik jaar weer is vastgesteld dat de ranghoogste reuen de seksuele activiteiten van ranglagere reuen verstoren door ofwel agressief gedrag naar de reu ofwel seksueel gedrag naar de betrokken teef. Ze doen dit vooral als er avances tot hun voorkeursteef gericht worden en dat is dus meestal een ranghogere teef. Het resultaat is dat verreweg de meeste paringen plaatsvinden tussen de ranghoogste reuen en teven. Seksuele interacties tussen ranglagere wolven komen duidelijk minder frequent voor. Daar staat tegenover dat dergelijke contacten nauwelijks verstoord worden.

Hierboven is al aangegeven dat sommige auteurs menen dat de teven elkaars seksuele activiteiten in sterke mate beperken. Tijdens ons onderzoek echter verbleven zelfs vier teven met veertien jongen in één gemeenschappelijk hol, waarbij iedere teef behalve haar eigen jongen ook die van andere teven zoogde. Dit laatste is des te opmerkelijker, omdat er rond de paartijd wel een toename in agressie tussen de teven onderling was. Het is niet ondenkbaar dat het voedsel, dat bij deze wolven steeds zeer regelmatig en in ruime mate aanwezig is, een rol speelt. In de natuur is voedsel één van de belangrijkste beperkende factoren in de bestaansmogelijkheden van wolven. Bij een ruim voedselaanbod kan de hierdoor veroorzaakte concurrentie sterk afnemen en daarmee zou de onverdraagzaamheid ten opzichte van andere vrouwtjes met jongen ook kunnen verminderen. Bij de reuen vormen interventies een instrument om de voortplanting te belinvloeden, maar zij zijn buiten de paartijd onderling weinig agressief of intolerant ten aanzien van elkaars aanwezigheid. De teven blijken de andere teven niet zozeer direct van de voortplanting uit te sluiten, maar duiden hun aanwezigheid niet. In de weken voorafgaand aan de paartijd was sprake van een hevig sterke agressie van de ranghoogste teef tegen alle andere teven. Als er geen hek rondom het terrein had gestaan, zouden die zich ongetwijfeld nog veel verder teruggetrokken hebben, zodat in de paartijd misschien alleen de ranghoogste teef in de groep aanwezig geweest zou zijn; een uiterst effectieve manier om de voortplanting te beperken.

Familieleven

Zoals we gezien hebben, is het samenlevingsverband van een wolvenroedel vrij exceptioneel onder de zoogdieren. Juist bij de zoogdieren ontbreekt dikwijls de vaderlijke bijdrage aan het grootbrengen van de jongen, die immers in eerste instantie geheel op de moedermelk zijn aangewezen. Dit in tegenstelling tot bijvoorbeeld vogels, waar beide ouders in gelijke mate kunnen bijdragen.

Er is geen regel zonder uitzonderingen, maar die bevestigen dan doorgaans wel die regel. Zo kennen we bij de Zuidamerikaanse klauwaapjes monogamie, ondanks het feit dat het net als de overige apen geen jagers zijn. Deze diertjes zijn echter heel klein; de jongen zijn relatief groot en vaak zijn er zelfs tweelingen. De moeder kan ze onmogelijk zelf de hele tijd dragen. (Apen hebben de eigenschap verloren om hun jongen in een nest te "parkeren" en dragen hun jongen altijd bij zich - ook in dit opzicht is de mens zich weer meer als roofdier gaan gedragen.) De vader kan een actieve bijdrage leveren in de verzorging, door een deel van de draagtaak over te nemen.

Dieren die voor de kwantiteitsstrategie kiezen, vertonen de ontwikkeling van competitieve eigenschappen en kenmerken bij de mannetjes (vechtlust, imponeergedrag, geweien, slagtanden e.d.). Het is opvallend dat bij wolven dergelijke uitgesproken verschillen tussen de seksen ontbreken.

In een wolvenroedel heeft ook de vader een taak bij het grootbrengen van zijn jongen, terwijl daarnaast de andere groepsleden ook meehelpen de moeder en de jongen te verzorgen. in dit opzicht lijkt het samenlevingsverschil van de mens meer op dat van zijn ecologische verwant de wolf, dan op dat van zijn genetische verwanten, de primaten.

Rita van Tempel, Taco van den Heiligenberg, en Jan van Hooff.
Vakgroep voor Vergelijkende Fysiologie, sectie Gedragsonderzoek, Rijksuniversiteit Utrecht.