Rob's web

Heupdysplasie

Home - Kynologie - De duitse herdershond - Heupdysplasie

Een onderzoek naar de erfelijkheidsleer bij 401 nesten Duitse Herdershonden

SAMENVATTING

De erfelijkheidsgraad voor heupddysplasie (H.D.) werd geschat op 0.4 tot 0.5, gebaseerd op basis van röntgenologische beoordelingen van de heupgewrichten van 2404 Duitse Herdershonden die in het "Dog Training Center" van het leger in Zweden waren geboren. De gegevens hebben betrekking op alle honden van 401 nesten, die geboren zijn in het Center in de periode van 1965 tot en met 1973 en beoordeeld op de leeftijd van 15 maanden. Zoals verwacht bij een dergelijke hoge erfelijkheidsgraad wordt de H.D.-frequentie bij de nakomelingen sterk beïnvloed door de status van de heupgewrichten van hun ouders en nestgenoten. Zelfs paringen van reuen met normale heupen met teven met een lichte dysplasie hadden een wezenlijk hogere frequentie van heupdysplasie bij de nakomelingen als resultaat, als zij vergeleken werden met die waarbij de reuen en teven normale heupen hadden. De H.D.-frequentie bij de nakomelingen van reuen met normale heupen kan sterk variëren. Sinds 1973 is de selectie van de fokdieren gebaseerd op de toestand van het heupgewricht (fenotype) van de fokdieren en hun familieleden en op wat reeds bekend is over de frequentie van H.D. in de reeds geboren nesten (testen van nakomelingen). Op deze wijze is de frequentie van H.D. bij 347 honden in het Center geboren in 1975 gedaald tot 28%. Dit percentage zou vergeleken moeten worden met dat van 50%, zijnde de H.D.-frequentie in de kennel tot 1970, toen de selectie nog niet zo streng was als verwacht mocht worden in een goed gecontroleerde fokkerij-eenheid.


Met grote precisie worden foto's gemaakt.

Anders dan H.D. bij de mens, ook wel genoemd aangeboren heupontwrichiting, is H.D. bij honden geen aangeboren aandoening. De voornaamste ontwikkeling vindt plaats in de eerste zes maanden van het leven. In ernstige gevallen kan het soms geconstateerd worden bij sectie van pups van veertien dagen tot drie weken. Frequentie en ernst van de aandoening worden beïnvloed door een aantal faktoren, waarvan slechts enkele bekend zijn. Momenteel is de meest betrouwbare methode om H.D. vast te stellen het röntgenen van de heupen van volwassen honden. Röntgenologisch vastgestelde H.D., d.w.z. een ondiepe heupkom, een subluxatie of een ontwrichting van de dijbeenkop, verandering van de vorm van de kop en hals en botwoekeringen, worden beïnvloed door genetische faktoren. De qualitatieve aanduiding van H.D. (voor praktische doeleinden verdeeld in de graden I - IV waarbij de ernst toeneemt) is te beschouwen als een polygene erfelijkheid (1).

In 1966 werd de erfelijkheidsgraad geschat op 0.4 tot 0.6 (2). Later door anderen op 0.2 tot 0.3 (3)(5). De geschatte erfelijkheidsgraden tonen aan dat oook milieufaktoren van grote invloed zijn op ontwikkeling en de ernst van de H.D.. De voeding, die de groei beinvloedt, is de enige milieufaktor die grondig is bestudeerd. In 1973 werd geconstateerd dat pups met de keizersnede verlost en met de fles gevoed op een voeding met een laag caloriëngehalte ook een lagere frequentie van H.D. te zien gaven dan pups die normaal geboren en door de moeder gezoogd waren (6).

In 1975 werd in een onzerzoek vastgesteld dat pups, gevoed met voedsel met weinig caloriën, ook een lagere H.D.- frequentie en minder ernstige H.D. vertoonden dan de nestgenoten, gevoed met voedsel met een hoog caloriëngehalte (7). In 1964 werd gerapporteerd dat de H.D.- frequentie bij volwassen honden in relatie stond met het gewicht op zestig dagen (8). Volgens dit rapport wordt door het gewicht boven het gemiddelde van het geslacht en ras op de leeftijd van zestig dagen het risi- co voor H.D.-ontwikkeling verhoogd. In 1975 werd aangeteoond dat Duitse Herdershonden met een hoge H.D.-frequentie een snellere groei en een vroegere rijping van het skelet hadden dan rennende Greyhounds, die geen H.D. hadden (9). Maatregelen om de H.D.-frequentie in ver- schillende rassen te verlagen hebben soms gefaald (3) of waren matig succesvol (10)(11).

In kleine rassen met een strenge selectie tegen H.D. werd een sterke vermindering gerapporteerd (12). Diverse selectiemethoden tegen H.D. zijn voorgesteld. Door Hutt (1) is in 1967 een combinatie van massa-selectie (iedere hond werd geselecteerd op basis van zijn eigen heupconditie) en het testen van de nakomelingen (iedere hond werd geselecteerd op basis van de H.D.-status van zijn nakomelingen) voorgesteld. In 1972 werd besloten dat massa-selectie beschouwd moest worden als een praktische uitvoerbare methode voor selectie tegen H. D. (4). Er waren echter ook voorstanders die het testen van de nakomelingen als de juist methode prefereerden (3)(5). Uit deliteratuur blijkt dat er veel gegevens over de erfelijkheids- graad van de H.D. beschreven zijn. Ondanks dit feit was er nog steeds enige onduidelijkheid onder de dierenartsen en hondenfokkers hoe het H.D.-probleem op te lossen. Men was wel van mening dat het nodig was op basis van een goed omschreven populatie van honden een definitief en afdoend antwoord te geven op vragen over de erfelijkheidsgraad van H.D. en de waarde van de selectie. Dit was het belangrijkste streven van het onderzoek.

Gegevens van alle honden, in het Dog Training Center van het Zweedse leger die minstens de leeftijd van vijftien maanden hadden bereikt, werden vanaf 1 januari 1965 t.m. 1973 onderzocht. Gebaseerd op dit overzicht, werd een selectieprogramma uitgevoerd en het resultaat van de H.D.-frequentie bij honden, in 1975 geboren, werd geregistreerd. Gebaseerd op deze resultaten zijn aanbevelingen gedaan voor maatrege en ie genomen zouden moeten worden en voor de selectie van fokmateriaal om uiteindelijk de invloed en ernst van H.D. te verminderen.


Links een aangetaste heup.

Materiaal en methoden

Dieren. Het onderzoek was gebaseerd op gegevens van Duitse Herdershonden, geboren en opgefokt in het "Dog Training Center" van het Zweedse leger. Er werden 2404 honden, geboren in de periode van 1965 tot en met 1973, onderzocht. Elke hond die gedurende die periode in het Training Center werd geboren en de leeftijd van minstens vijftien maanden bereikte werd opgenomen.

De honden werden in het Training Center gehouden, tot ongeveer de leeftijd van zestig dagen, om daarna in tehuizen te worden opgenomen, waar zij werden gehouden tot zij ongeveer vijftien maanden oud waren. Op die leeftijd kwamen zij terug in het Center voor lichamelijk onderzoek waarbij tevens de heupen röntgenologisch onderzocht werden. De honden waren afkomstig uit 401 nesten. De meeste fokteven (185 van de 205) waren geboren en opgevoed in het Center. De meeste dieren die in de eerste helft van het onderzoek als vruchtbaar werden geregistreerd, werden gedekt en hadden nakomelingen in de tweede helft. Met uitzondering van drie, werden de teven niet meer dan éénmaal gepaard met een bepaalde reu. Het aantal pups per nest varieerde van één tot vijf; met een gemiddelde van drie. Slechts tien van de vijfenzestig reuen waren geboren en opgevoed in het Training Center. Negen reuen hadden meer dan honderd nakomelingen. De heupen van alle ouderdieren werden geröntgend en de status van de gewrichten geregistreerd. De heupgewrichten van de dieren, waarmee gefokt werd, werden nogmaals in het Training Center geröntgend. De diagnose gesteld bij het laatste röntgenologisch onderzoek werd gebruikt om de heupgewrichten te classificeren. Alle honden, geboren en opgevoed in het Center werden geïdentificeerd met een vier-cijfercombinatie (0001-9999). De H.D.-frequentie bij de 347 honden geboren in 1975 werd vergeleken met de frequentie bij de honden geboren van 1965 t.m. 1973. De 347 honden waren opgefokt en onderzocht op dezelfde manier als de honden van de grote groep.

Röntgenologogische onderzoek

Alle honden werden geröntgend onder zware verdoving met acepromazine maleate. Eén röntgenfoto werd gemaakt met de achterbeen gestrekt, licht aangetrokken en naar binnen gedraaid en één foto met de achterbeen maximaal gebogen en naar buiten gedrukt (zoals de houding van een kikker). De röntgenfoto van ieder heupgewricht werd geregistreerd als normaal of dysplastisch. De dysplastische heupgewrichten werden gekwalificeerd in graden I, II, III of IV met stijgende ernst (dit zou bij ons te vergelijken zijn met Tc, ±, + en + +). Graad I laat slechts weinig veranderingen zien, terwijl graad IV een complete ontwrichting van de kop van het dijbeen toont.

Gegevens over de registartie, verandering van de graderingsschaal en de codering

Identificatie (tatouagenummer), geboortejaar, registratiegegevens van de ouders, geslacht, gewicht op de leeftijd van zestig dagen en het resultaat van het röntgenologisch onderzoek van de heupgewrichten werden van iedere hond genoteerd. Om de erfelijkheidsgraad van H.D. te berekenen was een statistische behandeling van de gegevens nodig, zodat een nieuwe gradering werd ingevoerd, waarbij: normale gewrichten = 1, graad I = 2; graad II = 3; graad III = 4 en graad IV = 5. Als er verschil was tussen de twee heupgewrichten, werd de hond geregistreerd in de klasse van het meest dysplastische gewricht. Voor de berekening van de erfelijkheidsgraad werd de gemiddelde waarde van de twee gewrichten gebruikt.

Berekening van de erfelijkheidsgraad

De erfelijkheidsgraad voor H.D. en voor het lichaamsgewicht werden vastgesteld op zestig dagen, door het gebruik van een standaardprogramma, voor een kleinste kwadratenvariantie. Dit programma berekent genetisch parameters overeenkomstig de normale procedure voor variantieanalyse en hierarchische proefopzet met ongelijke aantallen teven en nakomelingen per reu. Berekeningen werden gemaakt overeenkomstig een statistisch voorbeeld.

Yijkim = pm + ai + sij + dijk + CL + eijkim waarbij:
Yijkim = de beoordeling van de onafhankelijke variabelen (d.i. H.D. of gewicht op 60 dagen;
pm = Algemeen gemiddelde ('n veel gebruikte term);
ai = het effect van het jaar i;
sij = het effect van de reu J in het jaar i;
dijk = het effect van de teef K gepaard met de reu J in het jaar i;
CL = het effect van het geslacht L;
eijkim = het gemiddelde in relatie tot de beoordeling ijklm.

Resultaten

Van de 2404 honden, geboren van 1965 t.m. 1973, had een totaal van 1.102 (46%) H.D.. Van deze honden hadden er 601 (25%) H.D.-graad II, III of IV.

H.D.-frequentie bij nakomelingen van ouders met normale of dysplastische heupgewrichten.

De H.D.-frequentie was het laagst bij nakomelingen van ouders met normale heupgewrichten. Wanneer één of beide ouders H.D. hadden nam de frequentie en mate van dysplasie toe bij de nakomelingen. (Tabel 1.).


Zware H.D.

Frequentie van H.D. bij nakomelingen van teven met normale heupgewrichten of met H.D. van verschillende graad.

Teven met normale heupgewrichten zowel als teven met H.D. werden meestal gepaard met reuen met normale heupgewrichten. Sommige teven met normale gewrichten alsook sommige met H.D. werden echter gepaard met reuen met H.D.. De H.D.-frequentie in de nakomelingen was wezenlijk lager (P50.001) wanneer de teven normale heupgewrichten hadden. De H.D.-frequentie steeg bij de nakomelingen van teven met H.D., ongeacht de ernst ervan bij de teven. (Tabel 2).

H.D.-frequentie van H.D. bij nakomelingen in relatie tot H.D.-status van de teef en haar ouders.

Wanneer de teef zowel als haar ouders normale heupgewrichten hadden, was de H.D.-frequentie bij de nakomelingen lager dan wanneer de teef normale heupgewrichten had en één of beide ouders H.D.. De frequentie was hoger als de teef H.D. had en haar ouders normale heupgewrichten. De H.D.-frequentie was het hoogst als de de teef zowel als haar ouders H. D. hadden. (Tabel 3).

H.D.-frequentie bij nakomelingen, in relatie tot de gewrichtsconditie van de teef en haar nestgenoten.

De H.D.-frequentie bij de nakomelingen was het laagst als beide, de teef en al haar nestgenoten normale heupgewrichten hadden. De frequentie bij de nakomelingen was het hoogst, wanneer zowel de teef als meer dan 50% van haar nestgenoten H.D. hadden. (Tabel 4).

H.D.-frequentie bij de nakomelingen van reuen met normale heupgewrichten.

De H.D.-frequentie bij de nakomelingen van reuen met normale heupgewrichten vertoont een grote variatie (21% - 69%) (Tabel 5). Vijf teven werden gepaard met één reu (E) met normale heupgewrichten: bij vijfentwintig van de vijfendertig nakomelingen ontstond H.D. (60%). Dezelfde vijf teven werden daarna gepaard met een andere reu (H), ook met normale heupgewrichten. Bij deze paringen ontwikkelde de H.D. zich slechts bij vijftien van de tweeënvijftig nakomelingen. (29%).

Erfelijksheidsgraad: gebaseerd op de variaties van de reu en teef, werd de erfelijkheidsgraad geschat op resp. 0.43 + 0.08 en 0.45 + 0.008.

H.D. en het gewicht op de leeftijd van zestig dagen.

De gemiddelde grootte van de nesten en het gewicht van de pups op de leeftijd van zestig dagen, namen tijdens dit onderzoek voor beide geslachten toe. (Tabel 6).Het gewicht boven of onder het gemiddelde gewicht in dat jaar had geen invloed van betekenis op de ontwikkeling van de H.D. (Tabel 7). De erfelijkheidsgraad van het gewicht op de leeftijd van zestig dagen werd geschat op 0.42 + 0.08. Gebaseerd op de verschillende eigenschappen van de reu.

Geslachtsverschillen voor H.D. De H.D.-frequentie was statistisch belangrijk hoger bij de teven dan bij de reuen.

H.D. en de grootte van een nest.

De grootte van een nest had geen invloed op het gemiddeld gewicht van de pups op de leeftijd van zestig dagen en ook niet op de H.D.-frequentie bij de nakomelingen. (Tabel 8).

Het effect van de H.D.-frequentie bij verandering van het selectieprogramma, gebaseerd op het huidige onderzoek.

Toen in 1974 en 1975 de gegevens van het oorspronkelijke materiaal beschikbaar kwamen, werd besloten de maatstaf voor selectie in het Center te verscherpen. Indien mogelijk werden alleen honden met normale heupgewrichten en honden met ouders en de meeste nestgenoten met normale heupgewrichten geselecteerd voor paringen. Een reu werd niet gebruikt totdat de status van de heupgewrichten bekend was en acceptabel was bevonden. In 1976 en 1977 werd het resultaat van deze aanpak waarneembaar bij 347 honden gedurende 1975 in het Center geboren. Van deze 347 honden slechts 96 honden (29%) H.D. en de frequentie van dysplasie kwalificaties II tot IV was het laagste met 15%. (Tabel 9).


Meer dan zware H.D.

Discussie

Het resultaat van het voorgaande onderzoek geeft ruimschoots steun aan eerder gedane bevindingen, nl. dat H.D. bij honden een erfelijke aandoening is van kwantitatieve aard.

De vaststelling van een erfelijkheidsgraad zo hoog als 0.4 tot 0.5 in deze wel goed omschreven populatie van honden zou overtuigend genoeg moeten zijn, zelfs voor hen die in hun zoeken naar eenvoudige oplossingen voor het probleem van de H.D., de waarde van de erfelijkheidsgraad en van de selectie ter discussie hebben gesteld. Bij het voorliggende onderzoek, vond de beoordeling van de heupgewrichten plaats wanneer de hond minstens 15 maanden oud was. Het probleem van de scheidslijn tussen normaal en dysplastische honden werd daarmee vermeden. Zelfs bij volswassen honden heeft de methode van röntgen echter zijn beperkingen.

Wanneer fokdieren of hun ouders en nestgenoten H.D. hebben wordt het risico voor H.D. bij hun nakomelingen verhoogd. In tegenstelling tot wat was beschreven in een vroeger onderzoek, werd in dit onder zoek aangetoond dat zelfs een lichte H.D. (graad 1) bij één of beide ouders het risico van H.D.-vorming in de nakomelingen beinvloedt. Er was zichtbaar minder H.D. bij nakomelingen als beide ouders normale heupgewrichten hadden.

Het grote verschil in H D.-frequentie bij de nakomelingen van dekreuen met normale heupgewrichten kan waarschijnlijk verklaard worden door het verschil in de H. D.-status van de ouders en nestgenoten van de dekreu. Helaas was, zoals zo dikwijls het geval is, deze informatie niet aanwezig. Maximale informatie over een bepaald genotype van een dekreu (aanleg om nakomelingen te produceren met lage en hoge H.D.-frequentie) kan alleen verkregen worden wanneer de H.D.-status van vrijwel alle (zoals in het huidige onderzoek) honden uit de diverse nesten bekend is.

Van een dekreu kan men een betrekkelijk goede indicatie verkrijgen wanneer de toestand van heupgewrichten van ongeveer dertig willekeurig geselecteerde nakomelingen uit vijf tot tien nesten bekend is. In dit geval zou de herhaalbaarheid van de nakomelingentest ongeveer 0.68 tot 0.73 zijn en de correlatie tussen het genotype van de dekreu en de gemiddelde waarde van zijn nakomelingengroep (r) zou meer dan 0.8 zijn als de erfelijkheidsgraad 0.4 is en de effecten van de milieucondities van een gewoon nest 0 - 1 of lager zijn.

In het voorgaande onderzoek werd waargenomen dat het gewicht op zestig dagen een hoge erfelijkheidsgraad heeft. Correlatie, positief of negatief, tussen gewicht of die leeftijd en het risico van H.D. ontwikkeling kan voorkomen, zoals bij de onderzoekingen van Riser e.a. wanneer een dekreu met een hoge H.D.-frequentie bij zijn nakomelingen ook nakomelingen produceert boven of onder het gemiddelde gewicht voor honden van hetzelfde geslacht en ras. In tegenstelling tot hetgeen was aangeduid in dat onderzoek (8) was er niets in ons onderzoek dat duidt op een correlatie tussen het gewicht op zestig dagen en de latere aanwezigheid van H.D. Zoals voorgesteld in 1975 zal de gewichtscurve vanaf de geboorte tot zes maanden waarschijnlijk van groter belang zijn voor een onderzoek naar de correlatie tussen groeisnelheid en H.D.

Teven hadden een hogere H.D.-frequentie dan reuen in dit onderzoek. Dit is in overeenstemming met wat eerder werd vastgesteld bij honden van de Armed Forces Dog Training Center. Hiermede in tegenstelling was een nader onderzoek (17) bij meerdere rassen, waar geen verschil- len werden gevonden tussen reu en teef. Een kritische evaluatie van de wijze van fokken in het Dog Training Center tot 1970 verklaart waardoor de H.D.-frequentie tot dan toe in het geheel niet verminderd was. Het is blijkbaar éÉn ding om H.D. te diag- notiseren en te registreren bij een groot aantal honden en een geheel ander ding om overeen te komen er consequent tegen te selecteren. Alhoewel de erfelijke aanleg voor H.D. wel bekend was, hetgeen gedeeltelijk te danken was aan de onderzoekingen op het Training Center zelf, was er weinig aandacht besteed aan de H.D.-toestand in de fokkerij van 1965 t.m. 1970. Minder dan 60% van de honden geboren van 1965 t.m. 1970 hadden ouders (dekreu zowel als teef) met normale heupgewrichten. Paringen tussen reu en teef met normale gewrichten, terwijl ook van de ouders bekend was dat zij nor- male heupgewrichten hadden, kwamen voor bij minder dan 10% van alle honden geboren van 1965 t.m. 1970.

Als deze manier van fokken wordt toegepast in een grote bekende fokkerijeenheid dan moet men niet verbaasd zijn als er slechts weinig vooruitgang wordt gemaakt bij het controleren van H.D. in de totale hondenpopulatie, waar misschien zelfs weinig aandacht wordt gegeven aan de toestand van de gewrichten van de honden waarmee men fokt.

Er zijn verontschuldigingen voor de wijze van fokken zoals deze vele jaren in het Center werden uitgevoerd. Een excuus mag gevonden worden in eerder behaalde resultaten, waarin geen verschil werd gevonden bij de nakomelingen van honden met normale heupgewrichten en de honden met H.D.-graad 1. Een ander excuus is dat er bij de selectie ook met ander factoren rekening werd gehouden die van meer belang waren met betrekking tot de werkcapaciteiten.

Wanneer men fokdieren selecteert, dan is het een voor de handliggend dilemma dat conditie en lichamelijke gezondheid van het allergrootste belang zijn voor de werkende honden. Wanneer een groot aantal andere eigenschappen (diverse tentoonstellingseisen) ook in aanmerking worden genomen, dan kan men weinig resultaat verwachten in het verminderen van de H.D.-frequentie. Toen de voorafgaande resultaten van de huidige onderzoekingen bekend werden en 't fokprogramma dienovereenkomstig werd veranderd, werd een merkbare daling in H.D.-frequentie geconstateerd. Van 50% in 1970 daalde H.D. tot 28% in 1975. De frequentie van graad II t.m. IV daalde van 32% tot 15%. Dit bewijst dat constante selectie op goede heupgewrichten, uitgevoerd zoals aangegeven, de H.D.-frequentie en de ernst van de H.D. in een betrekkelijk korte tijd opvallend kan doen dalen.

Aanbevelingen

Met de huidige resultaten als achtergrond kunnen de volgende aanbevelingen gegeven worden. Kennelclubs en verenigingen van fokkers wordt aanbevolen een verbetering in de status van de heupgewrichten te stimuleren door alle dieren waarmee gefokt zal worden te laten rÖntgenen. Dit is vooral belangrijk bij rassen waar H.D. een belangrijk klinisch probleem vormt. Fokkers die bezorgd zijn over H.D. wordt aanbevolen fokdieren te kiezen die normale gewrichten hebben en indien mogelijk, ook een geregistreerde achtergrond van normale heupgewrichten in de ouders, grootouders en nestgenoten hebben. Een dekreu mag niet intensief gebruikt worden, voordat de conditie van de heupgewrichten bij de nakomelingen van de eerste zijn onderzocht.

De conditie van de heupgewrichten van alle, of van de dertig willekeurig gekozen honden van de eerste vijf nesten van een reu geven een redelijk goed oordeel van de H.D.-frequentie die men van de volgende nakomelingen kan verwachten. Deze H.D.-frequentie moet lager zijn dan de reeds bekende H.D.-frequentie van het ras.

Referentie

  1. Hutt, F.B.: Genetic selection to reduce the incidence of hip dysplasia in dog. J. Am. Vet. Med. Assoc. 151: 1041-1048, 1967.
  2. Henricson, B., Norberg I., Oisson S. E.: On the etiology and pathogenesis of hip dysplasia: a comparative review. J. Smail Anim. Pract. 7: 673-688, 1966.
  3. Henricson, B., Ljunggren G., Oisson S. E.: Canine hip dysplasia in Sweden, Incidence and genetics. Acta Radiol. (Suppl.)(Stockh.) 319: 175-180, 1972.
  4. Jessen, C. R., Spurreil F. A.: Heritability of canine hip dysplasia, in Prceedings. Canine Hip Dysplasia Symposium and Workshop, St. Louis, Mo., 1972: 53-61, 1973.
  5. Leighton, E. A., Linn J. M., Wiilham R. L. et al.: A genetie study of canine hip dysplasia. Am. J. Vet. Res. 38: 241 - 244, 1977.
  6. Lust, G., Geary J. C., Sheffy B. E.: Development of hip dysplasia in dogs. Am. J. Vet. Res. 34: 87-91, 1973.
  7. Kasström, H.: Nutrition, weight gain and development of hip dysplasia. An experimental investigation in growing dogs with special reference to the effect of feeding intensity. Acta Radiol. (Suppi.) (Stockh.) 344: 135-179, 1975.
  8. Riser, W. H., Cohen D., Lindqvist S., et al.: Influence of early rapid growth and weight gain on hip dysplasia in the German Shepherd Dog. J. Am. Vet. Met. Asssoc. 145: 661-668,1964.
  9. Gustafsson, P. 0., Oisson S. E., Kaström H. et al.: Skeletal development of Greyhounds, Germans Shepherd Dogs and their crossbreed offspring. Acta. Radiol. Suppl. (Stockh.) 344: 81- 107, 1975.
  10. Freudiger, U, Schärer V., Buser J. C., et al.: Die Resuitate der Hüftgelenkes-dysplasia, Bekämpfung beim Deutsche Schäfer der Zeit von 1965 bis 1972. Schweiz. Arch. Tierheilkl. 115: 169-173, 1973.
  11. Freudiger, U.:, Die Hüftgelenksdysplasie, Wesen und Ursachen, Bekämpfungsmassnahmen des Scheizerischen Schäferhund-Clubs und Ergebnisse von 1965 bis 1976. "75 Jahre Schweizerischer Schäferhund-Club". Bern, 1977, pp. 63-82.
  12. Kaman, C. H., Gosseling H. R.: A breeding program to reduce hip dysplasia in German Shepherd Dogs. J. Am. Vet. Met. Assoc. 151: 562-571, 1967.
  13. Becker, W. A.: Estimation of variance components and heritability, in Manual of Procedures in Quantitative Genetics. Puilman, Washington State University, 1967, pp. 7-23.
  14. Belfield, W. 0., Chronic subclinical scurvy and canine hip dysplasia. Vet. Med. Small Anim. Clin. 10: 1399-403, 1976.
  15. King, J. W. B.: The use of testing stations for pig improvement. Anim. Breed Abstr. 23:347-356,1955.
  16. Henricson, B., Olsson S. E.: Herditary acetabular dysplasia in German Shepherd Dogs. J. Am. Vet. Med. Assoc. 135: 207-210, 1959.
  17. Larsen, J. S., Corley E. A.: Radiographic evaluations in a canine hip dysplasia control program. J. Am. Vet. Med. Assoc. 159: 989-992,1971.

N.B. In dit artikel wordt verwezen naar de tabellen 1. t.m. 9. Indien u belangstelling heeft voor deze tabellen, dan kunt u deze bij de Hondenwereld opvragen.

"Op verzoek van Drs. F. J. Muetstege, Lid van de H.D. Commissie en Orthopedisch Chirurg aan de Kliniek voor Kleine Huisdieren te Utrecht, heb ik deze bijzonder interessante publicaties van o.a. de Zweed A. Hedhammer et al. vertaald en de redactie van de Hondenwereld om publicatie verzocht. Prof. Dr. J. Bouw, voorzitter van de H.D. Commissie, is van mening dat deze publicaties de beste zijn die A. Hedhammer heeft samengesteld.

Beide heren hebben mijn vertalingen gecorrigeerd en voor de Nederlandse lezers begrijpelijk gemaakt, waarvoor wij hen zeer erkentelijk zijn".

Ploon de Raad

Auteurs