Home - Kynologie - De duitse herdershond - Erfelijkheidsleer en hondenfokkerij
De fokkerij van rashonden heeft in de achterliggende decennia grote veranderingen ondergaan. Voorheen was vooral de "foktechnische levensovertuiging van de fokker" bepalend voor het gevoerde fokkerijbeleid. Inmiddels dringt het besef door dat er meer is. De fokkerij is wezenlijk veranderd. De toegenomen kennis over oorzaken en hun gevolgen maakt het merendeel van het mystieke in de sportfokkerij overbodig.
Gedurende de laatste decennia is onze kennis over erfelijke gebreken en stoornissen bij honden sterk toegenomen. Hetzelfde geldt ten aanzien van de wijze waarop en de snelheid waarmee deze afwijkingen over de populatie kunnen worden verspreid. Dankzij deze kennis wordt het mogelijk our erfelijke afwijkingen op effectieve wijze te bestrijden en sours zelf te elimineren.
Met het toenemen van onze kennis werd het eveneens duidelijk dat we dringend behoefte hebben aan een andere aanpak van de fokkerij, aan nieuwe foktechnische gereedschappen. Deze gereedschappen zijn beschikbaar; ze zijn met name bij de fokkerij van landbouwhuisdieren ontwikkeld en beproefd. De methoden en inzichten die daar sinds jaar en dag worden toegepast, dringen nu langzaam door tot de fokkerij van rashonden.
In de navolgende paragrafen zullen we een aantal aspecten van de hondenfokkerij bespreken. Om de mogelijkheden en beperkingen van allerlei foktechnische maatregelen te kunnen overzien, moeten we eerst een aantal zaken kort toelichten. Het gaat daarbij om een toelichting in hoofdlijnen, niet our de details. Alle varianten op de thema's worden buiten beschouwing gelaten in het belang van de overzichtelijkheid en de leesbaarheid.
De erfelijkheidsleer vormt de basis voor de fokkerij. We kunnen dit zorgvuldiger formuleren. De erfelijkheidsleer bestudeert de mechanismen die een rol spelen bij de overdracht van erfelijke eigenschappen (erfelijk bepaalde kenmerken) van de ene generatie op de volgende. De fokleer (fokkerijleer) maakt gebruik van deze kennis. Ze onderzoekt de mogelijkheden our, door foktechnische maatregelen, volgende generaties beter te maken dan elke voorgaande.
Elk individu beschikt voor elke erfelijke eigenschap over twee stukjes erfelijke aanleg (twee genen, een genenpaar). Het ene stukje (het ene gen) is afkomstig van de vader, het andere stukje (het andere gen) van de moeder.
De ouders "verpakken" hun bijdrage aan de erfelijke aanleg van hun nakomelingen in de geslachtscellen (spermacellen of eicellen).
De twee genen die de ouders aanleveren, hoeven niet perse aan elkaar gelijk te zijn. De ene ouder kan bijvoorbeeld het gen voor de tricolour haarkleur leveren, terwijI de andere ouder het gen voor de sable haarkleur doorgeeft.
Het dier in dit voorbeeld wordt dan sable, omdat het sable gen sterker is dan het tricolour gen (men zegt dan: "sable is dominanter over tricolour", ofwel: "tricolour is recessief ten opzichte van sable").
Elke ouder geeft dus (een copie van) de helft van zijn eigen erfelijke aanleg door aan elke nakomeling. Die "helft" is elke keer weer anders. Bij aanmaak van een geslachtscel wordt, volgens de wetten van het toeval, van elk genenpaar een gen uitverkoren. Omdat er tienduizend of meer genenparen zijn, is het ondenkbaar dat er tweemaal een geslachtscel wordt geproduceerd waarin precies dezelfde erfelijke informatie is terechtgekomen.
Een logisch gevolg: omdat er, in principe, nooit twee dezelfde geslachtscellen worden geproduceerd, zijn ook alle individuen verschillend. Er zijn uiteraard uitzonderingen en beperkingen op deze algemene regel.
Ten gevolge van spontane veranderingen (mutaties) in het erfelijke materiaal ontstaan er nieuwe varianten. Een deel van die varianten leidt tot zodanige defecten, dat het individu dat ermee belast is zijn nofmale functies niet meer kan vervullen. De nieuwe variant wordt dan als (erfelijke) afwijking aangeduid.
Als voorbeeld kunnen we weer het kenmerk "haarkleur" nemen. In een willekeurig ras, waarin sable de voorgeschreven kleur is, kan door een copieerfout bij de vorming van geslachtscellen de erfelijke aanleg voor "sable" veranderen in de erfelijke aanleg voor "tricolour". De nakomeling die uit deze geslachtscel voortkomt, wordt nu "erfelijk belast". Hij wordt "drager" voor tricolour.
De drager zal de helft van zijn nakomelingen tot drager maken. Deze nieuwe dragers maken, op hun beurt, weer de helft van huun nakomelingen drager. Het gen voor tricolour wordt over het ras verspreid, zonder dat de fokkers dat merken.
Pas wanneer twee dragers worden gepaard, zal een deel van de nakomelingen uit deze combinatie tricolour worden. Dat is het tijdstip waarop een paar fokkers ontdekken dat ze een probleempje hebben. Wat ze niet beseffen is, dat inmiddels de hele lijn, misschien zelfs het hele ras, vergeven is met dragers. De tijd lijkt nu rijp om tricolour als toegelaten kleur voor dat ras te accepteren.
Selectie is niets anders dan het kiezen van de dieren die de ouders worden van de volgende generatie. Men maakt daarbij onderscheid tussen "positieve" en " negatieve" selectie.
Bij positieve selectie kiest men fokdieren op basis van de eigenschappen waaraan zij moeten voldoen. Heel vaak betekent dit dat slechts een kleine groep dieren in aanmerking komt voor de fokkerij. Er gaat dan veel erfelijke variatie verloren en binnen elke volgende generatie lijken de dieren steeds meer op elkaar.
Bij negatieve selectie sluit men dieren uit van de fokkerij op basis van ongewenste kenmerken. Aileen de min-varianten worden uitgesloten en een zo groot mogelijk aantal fokdieren !levert een bijdrage aan de volgende generatie. Daardoor wordt het verlies aan erfelijke variatie tot een minimum beperkt.
Erfelijke variatie is belangrijk voor het behoud van een ras. Het is een buffer, die het voor het ras mogelijk maakt our steeds weer aan te passen aan veranderde omstandigheden. Ondanks dat wij daar weinig van merken, veranderen de houderijomstandigheden voortdurend (we zeggen dan: verandert "het milieu"). Meestal gaat dat met kleine stapjes, sours met grote sprongen.
Met het veranderen van de houderijomstandigheden, verandert de richting en de druk van de "natuurlijke selectie" die op het ras wordt uitgeoefend. Dieren die onder de vorige omstandigheden over de juiste erfelijke bagage beschikten om te overleven, zullen onder de nieuwe omstandigheden wegkwijnen. Van de andere kant kunnen erfelijke eigenschappen die voorheen onbelangrijk waren voor het overleven van het individu, plotseling bepalend worden voor het al dan niet voortbestaan.
Door een groot verlies aan erfelijke variatie maken we een ras kwetsbaar. Het verliest zijn vermogen om zich aan te passen aan een veranderende omgeving.
Er zijn in de geschiedenis voorbeelden te over van dierpopulaties, die zo overgespecialiseerd raken binnen het milieu waarin zij leefden, dat zij het vermogen verloren om onder gewijzigde milieuomstandigheden te overleven. Toen het milieu veranderde, stierven deze populaties uit. Tengevolge van een te ver doorgevoerde selectie ging zoveel van de erfelijke variatie verloren, dat er geen individuen overbleven die in staat waren onder de nieuwe milieu-omstandigheden te leven.
De mate van inteelt in een populatie (uitgedrukt in de inteelt-coefficient) is een graadmeter voor de mate waarin de individuen binnen die populatie gemeenschappelijke voorouders hebben (ofwel: verwant zijn). We kunnen dit ook anders formuleren. Indien een ras flink is ingeteeld, betekent dit, dat een groot deel van de erfelijke aanleg van de dieren binnen dat ras afkomstig is van gemeenschappelijke voorouders.
Omgekeerd: bij een ras dat niet of nauwelijks is ingeteeld, is de kans klein (bijna nul) dat twee paren, die over stukjes erfelijke aanleg beschikken die van een gemeenschappelijke voorouder afkomstig zijn.
Selectie leidt niet alleen tot het verlies van erfelijke variatie. Het leidt ook tot een vergroting van de inteelt-toename. Doordat er, bij selectie, minder dieren bijdragen in de volgende generatie, zal, per definitie, de inteelt-coefficient sterker toenemen. Vooral overdreven positieve selectie (het zoveel mogelijk fokken met kampioenen) is in dit verband zeer schadelijk.
We mogen ervan uit gaan dat elk ras belast is met, op z'n minst, een tiental erfelijke afwijkingen, waarschijnlijk met een veelvoud daarvan. Dat betekent dat er, per definitie, een gerede kans is dat minimaal een van de gemeenschappelijke voorouders belast was met een dergelijke afwijking. Het lijkt redelijk om te stellen dat de fokkers bezig zijn met het op grote schaal verspreiden van de erfelijke aanleg voor de betreffende afwijking.
Overigens zonder dat zij daar op dit moment weet van hebben.
De ervaring heeft geleerd dat het minimaal drie generaties duurt, voordat fokkers merken dat zij een probleem hebben veroorzaakt. De meeste erfelijke afwijkingen worden pas opgemerkt zodra twee dragers voor hetzelfde schadelijke gen met elkaar worden gepaard.
De wijze waarop in de sportfokkerij met gerichte inteelt wordt omgegaan, veroorzaakt de genoemde vertraging van drie generaties. Men past slechts met grote terughoudendheid broer-zus en neef-nicht paringen toe. Het zijn vaak pas de achterkleinkinderen van een drager die het probleem zichtbaar maken.
Een andere oorzaak voor de vertraging tussen het ontstaan van het probleem en de ontdekking daarvan, is het zogenaamde "veilig fokken".
Oudercombinaties die afwijkende nakomelingen geven, worden niet herhaald. Dit, terwijI de afwijkingen niet geregistreerd worden en er geen pogingen worden gedaan om te onderzoeken of het wellicht een erfelijk probleem betreft. De individuele fokker kiest vaak voor het verzwijgen en negeren van het probleem en draagt daarmee bij aan de verspreiding van de afwijking.
Als bij ontdekking (onderkenning) van het probleem blijkt, dat alle fokkers met dezelfde erfelijk belaste kampioenslijnen gefokt hebben" is er "plotseling" een rasprobleem ontstaan.
Dat de hondenfokkers het zover lieten komen, kan met recht worden bekritiseerd. Dertig en veertig jaar geleden werden dezelfde mechanismen, en de daaruit voortvloeiende problemen, al onderkend bij de fokkerij van landbouwhuisdieren.
Erger is, dat deze wijze van fokken nog steeds doorgaat. Nog steeds willen de meesten uitsluitend met kampioenen fokken. Kennelijk waren de problemen die tot nu toe ontstonden, niet van voldoende omvang om de meerderheid van de fokkers te overtuigen.
Vanaf hun vroegste ontstaansgeschiedenis waren honden gebruiksdieren. Ze werden door de mens gefokt en gehouden omwille van hun werkeigenschappen. Daarin kwam verandering met de oprichting van de rasverenigingen en de instelling van de stamboekregistratie. Vanaf dat tijdstip veranderde de benadering van de hondenfokkerij wezenlijk.
Vatten we deze wat sombere reeks samen, dan moeten we vaststellen dat er op een aantal manieren is bijgedragen aan het kwetsbaar maken van onze hondenrassen. Dit ondanks de zeer positieve doelstelling van de hondenstamboeken en de rasverenigingen: het behoud van de rassen.
De stamboeken en de rasverenigingen werden opgericht met nog een tweede doelstelling: het verbeteren van de rassen. Deze tweede doelstelling mag principieel strijdig worden geacht met de eerste.
Er waren natuurlijk in de beginfase van de stamboeken goede redenen om naar wat meer homogeniteit binnen de rassen te streven. Het was ook zeker zo, dat de grenzen en definities van de rassen niet altijd even duidelijk waren. Er waren dus redenen om (door middel van negatieve selectie) hier en daar in te grijpen.
Terugkijkend op de consequenties en de resultaten van al onze activiteiten die als verbetering bedoeld waren, moeten we ons de vraag stellen of we in dat verbeteren niet wat ver zijn gegaan. Het is niet ondenkbaar dat we, vol overgave en vrij van zelf-kritiek, een aantal rassen zodanig hebben verminkt, dat de erfelijke basis voor hun toekomst verloren is gegaan.
We kunnen ons afvragen hoe ernstig de situatie is. Uiteraard verschilt dat per ras. Niet alle rassen hebben in dezelfde mate geleden onder de geschetste ontwikkelingen. Het is nauwelijks mogelijk daarover uitspraken te doen die voor alle rassen geldig zijn. We kunnen wel preciezer zijn over de aard van de kwetsbaarheid.
We worden in ieder geval met een bedreiging op de langere termijn geconfronteerd. Door het genoemde verlies aan erfelijke variatie verliest het ras aan vitaliteit en aan aanpassingsvermogen. Daardoor zal het in toenemende mate degenereren en, in een enkel geval, zelfs een zeker uitsterfrisico lopen.
We moeten vaststellen dat er ook een bedreiging op korte termijn voortvloeit uit de beschreven, nog steeds voortgaande, inteelttoename. Erfelijke afwijkingen kunnen zich hierdoor razendsnel binnen het ras verspreiden. Indien ze pas ontdekt worden nadat al een groot deel van de populatie "belast" is, noodzaakt dat de fokkers tot overmatige selectie ten gunste van "het niet-afwijkend zijn". Dit beperkt opnieuw het aantal fokdieren dat bijdraagt in de volgende generatie. De gevolgen zijn reeds eerder genoemd, versnelde toename van inteelt en verlies aan erfelijke variatie. Voor rassen die al weinig reserves hadden, kan dit fataal worden.
In de huidige rashondenfokkerij vormen erfelijke afwijkingen het gesprek van alledag. In elke populatie zien we stoornissen en gebreken die onmiskenbaar een erfelijke basis hebben. Het lijkt wel alsof erfelijke afwijkingen vandaag een groter probleem vormen dan ooit tevoren. We krijgen bovendien de indruk dat we te maken hebben met een alsmaar groeiend probleem waarvan we de voile omvang nauwelijks overzien.
In grote lijnen zijn deze indrukken correct. De erfelijk bepaalde stoornissen en gebreken zijn zichtbaar en tastbaar aanwezig. In aantal en in frequentie nemen ze alleen maar toe. En in de toekomst zullen we situaties beleven die ernstiger zijn dan wat er vandaag aan de hand is of wat we tot nu toe mochten meemaken.
Kortom, er zijn gegronde redenen voor een heroverweging van het fokkerij-beleid, dat we tot nu toe voor onze rashonden meenden te moeten voeren. Alvorens tot deze heroverweging te komen moeten we eerst enkele kanttekeningen plaatsen.
Een deel van de gebleken stijging in aantal en in frequentie van de erfelijke afwijkingen komt voor rekening van optische effecten. Door onze toegenomen kennis en onze verbeterde technische mogelijkheden kunnen wij de stoornissen en gebreken eerder en eenduidiger onderkennen en definieren. Door de daaruit voortvloeiende betere identificatie van individuele gevallen, krijgen we een beter inzicht in de erfelijke basis van de afwijkingen.
We zien dat een deel van de toename, zoals wij die beleven, wordt veroorzaakt door ons toegenomen waarnemen. We zijn vaker en beter in staat om de aard en de omvang van onze problemen te onderkennen en te begrijpen.
Tot zover, moeten we vaststellen, bewees de wetenschap ons goede diensten. We werden in de gelegenheid gesteld onze problemen in kaart te brengen zodat we ze vervolgens zouden kunnen elimineren.
Spijtig genoeg kozen we maar al te vaak voor een meer op de korte termijn gerichte oplossing. Onze nieuwverworven kennis en inzicht leidde tevens tot betere methodieken van herstel (reparatie) van de stoornissen en gebreken. In nogal wat situaties bleken we zelfs bereid om met therapieën ter onderdrukking van de symptomen genoegen te nemen.
Heel systematisch hebben we de natuurlijke selectie tegen allerlei afwijkingen uitgeschakeld. We hebben dieren, die erfelijk belast waren, in de gelegenheid gesteld aan de voortplanting deel te nemen om zo hun schadelijke genen te verspreiden.
Het uitschakelen of sterk terugdringen van de natuurlijke selectie heeft nog andere gevolgen, die meestal minder zichtbaar, maar die daarom niet minder ernstig zijn. Het betreft de kenmerken levensvatbaarheid (vitaliteit) en vruchtbaarheid (fertiliteit).
Natuurlijke selectie leidt tot individuen die aangepast zijn aan het milieu waarin ze geacht worden te functioneren. Individuen, die niet of onvoldoende zijn "aangepast", zullen minder vitaal en minder fertiel zijn. Ze zullen daardoor niet, of in verminderde mate, bijdragen aan de volgende generatie. De verspreiding van hun "slechte" genen wordt op deze wijze belemmerd of zelfs verhinderd.
Onze toegenomen kennis en kunde maakt het ons mogelijk om op deze zeer essentiële punten de natuurlijke selectie-druk weg te nemen. Dit gaat zeer ver. Het loopt uiteen van het aanbieden van speciale didten aan fokdieren met een gestoorde fysiologie of energiehuishouding, tot en met het systematisch en structureel toepassen van kunstmatige inseminatie en keizersneden bij rassen die zich kennelijk niet meer normaal kunnen voortplanten.
Daar waar wij erfelijke tekortkomingen met milieumaatregeien compenseren, met het doel de betreffende dieren alsnog voor de fok te gebruiken, verspreiden wij willens en wetens schadelijke genen in de populatie. dit leidt tot grotere bedreigingen voor de toekomst van het ras naarmate er meer erfelijke aspecten van de "basale kenmerken" vitaliteit en fertiliteit in betrokken zijn. Dit is het niveau van ingrijpen waarop de toekomst van de rassen écht in het geding komt.
Sinds het sluiten van de stamboeken werd er, noodgedwongen, verder gefokt met een beperkte groep dieren. Vanaf dat tijdstip werd er geen nieuwe erfelijke variatie toegevoegd aan de populaties. Er ging alleen nog erfelijke variatie verloren, met name als gevolg van de toenemende graad van inteelt. Door toeval konden stukjes erfelijke aanleg, die een "positieve werking" hebben, verloren gaan en konden genen met een "minder positief" effect de overhand krijgen binnen een ras.
Op zich is dit een heel normale zaak. Per definitie zal in een proces van ongericht verlies van erfelijke variatie, voor een deel van de kenmerken vroeg of laat de negatieve variant "aan de oppervlakte" komen. Hadden wij, door middel van tijdige en adequate selectie, richting gegeven aan dit verliesproces, dan hadden we een flink deel van de aldus ontstane problemen kunnen voorkomen.
Voor veel fokkers echter, reikt het fokdoel niet verder dan de standaard die op de shows wordt gehanteerd. Daarbij wordt de belangstelling voor de functionele eigenschappen van de hond naar het tweede plan geschoven. De hond, in zijn wezen en in zijn functioneren, werd ondergeschikt gemaakt aan de belangen van de exterieurfokkerij. In de praktijk blijkt, dat menigeen er weinig moeite mee heeft, om erfelijk belaste dieren, die het kampioenschap behaalden, op grote schaal in te zetten voor de fokkerij.
De meeste exterieuraspecten zijn nauwelijks relevant voor de overlevingswaarde van een ras. We mogen daarom, voor de kenmerken vitaliteit en fertiliteit, weinig positieve effecten van de exterieurselectie verwachten.
Aspecten in de beoordeling zoals "soundness" en "bone" bieden wellicht nog enig perspectief. Echter, in grote lijnen, mogen wij stellen, is de selectie op uiterlijke kenmerken inadequaat ten aanzien van de toekomst van het ras.
We moeten vervolgens vaststellen dat elke vorm van inadequate selectie schadelijk is voor de toekomstkansen van een ras. We vergroten namelijk de inteelttoename en introduceren daardoor extra ongericht verlies van erfelijke variatie. Dit ongerichte verlies treedt op voor alle kenmerken, die niet door de selectiedruk in een bepaalde richting worden gestuwd.
Met het terugdringen van de natuurlijke selectie en het inslaan van de onzalige route van "compenseren in het milieu waar de erfelijke aanleg tekort schiet", hebben we ons op glad ijs begeven. We hebben de erfelijke fundamenten van de rassen aangetast.
Het betreft een sluipend proces dat juist bedreigend is vanwege de ongemerktheid waarmee het zich voltrekt. De veranderingen, die van de ene generatie tot de volgende optreden, zijn meestal te klein om door de fokker te worden bemerkt. Slechts op basis van meten en vergelijken over langere perioden en meerdere generaties, komen we tot harde gegevens.
Om de veranderingen in vitaliteit en fertiliteit te kwantificeren moeten we gemiddelde waarden voor bijvoorbeeld groei, ontwikkeling, levensduur, worpgrootte en pupsterfte over de opeenvolgende generaties vergelijken. Ook aspecten, zoals de veranderingen in de frequentie van optredende afwijkingen en ziekten, geven een goede indicatie. Bij dit laatste moeten we uiteraard wel weer corrigeren voor de al eerder gesignaleerde optische effecten. Ten aanzien van de aspecten groei en ontwikkeling kunnen we nog iets toevoegen. Er is die, voor bijna elk ras gehoorde, opmerking dat de dieren twintig en dertig jaar geleden "robuuster en minder verfijnd" waren. Sommigen stellen dit om daarmee de vooruitgang te prijzen. Anderen brengen dit met enige zorg en vragen zich of hoe lang het ras deze verdergaande achteruitgang nog kan verdragen.
Bij het fokken van rashonden wordt bijna altijd een of ander fokdoel met als kernthema "veranderen" nagestreefd. We kunnen daarbij verwijzen naar de vaste tweede doelstelling van elke rasvereniging. Men wil niet alleen het ras behouden, men wil het ook nog verbeteren.
De fokkers hebben gezamenlijk een visie ten aanzien van het exterieur ontwikkeld. Kennelijk is er de behoefte om aan een of ander nauw omschreven ideaalbeeld te voldoen of om dit, op z'n minst, zo dicht mogelijk te benaderen. Met dat ideaalbeeld voor ogen kiezen de fokkers de ouderdieren voor de volgende generatie, ze selecteren.
Het toepassen van selectie, in welke vorm dan ook, geeft aanleiding tot reeksen van "gewenste" en "onbedoelde" veranderingen in de generaties die volgen. Zowel van de gewenste, als van de onbedoelde veranderingen blijkt achteraf pas in hoeverre ze positief of negatief bijdragen in de populatie.
De veranderingen die bij selectie ontstaan vinden hun oorsprong in een tweetal krachten, die op de populatie worden uitgeoefend.
Allereerst is er het directe effect van de "teeltkeuze". Doordat de samenstelling van het erfelijk materiaal, van de geselecteerde groep toekomstige ouders, afwijkt van de erfelijke samenstelling van de populatie, zal de nieuwe generatie "anders" zijn. Die nieuwe generatie vormt uiteraard, qua erfelijke samenstelling een redelijke afspiegeling van de groep geselecteerde ouders.
De tweede kracht die van invloed is, ontstaat door het beperken van het aantal fokdieren. Door deze beperking zal het niveau van inteelt (de inteeltcoefficient) meer toenemen, dan in de situatie zonder selectie. Het gevolg daarvan is weer dat ook meer erfelijke variatie verloren gaat dan in de situatie zonder selectie. Er treedt aldus een extra versmalling van de erfelijke basis op. Op de reikwijdte van het begrip inteelt komen we in de laatste paragraaf terug.
Omdat de consequenties van onze selectiespanningen verder reiken dan de wijzigingen die ons voor ogen stonden, moeten we het wapen van de selectie met grootste zorgvuldigheid hanteren. Het is vrij eenvoudig om met behulp van een strak selectieprogramma een kenmerk, in een beperkt aantal generatiess, te wijzigen. Het valt echter niet mee, om daarbij zo te werk te gaan, dat in de loop van dit proces geen andere aspecten in de populatie uit balans raken of ontwricht worden. In de navolgende paragrafen, over erfelijke en functionele koppelingen, zullen we dit toelichten.
In het algemeen is het mogelijk de aangebrachte veranderingen weer terug te draaien. We kunnen daartoe, in volgende generaties, tegen de ongewenste effecten selecteren. In een enkel geval kan dit niet omdat er stukjes erfelijke aanleg volledig, en dus voorgoed, verloren zijn gegaan.
We zien dit probleem na extreem scherpe of na langdurig voortgezette selectie. We lopen dit risico echter vooral in kleine populaties, waar het te geringe aantal fokdieren tot een versnelde inteelttoename en daarmee tot een versneld verlies aan erfelijke variatie leidt. In dergelijke situaties is er geen weg terug en zijn de veranderingen onomkeerbaar geworden. De enig mogelijke redding die dan nog blijft is het inkruisen met dieren uit andere populaties.
In de opeenvolging van generaties zijn twee aspecten van wezenlijk belang. Enerzijds is dat de snelheid waarmee erfelijke variatie verloren gaat en anderzijds is dat de richting waarin zich dit verliesproces voltrekt. Onze selectie maakt, dankzij de inteelttoename, dat er voor letterlijk elk kenmerk een snelheid en een richting ontstaat. Daarnaast heeft onze selectieinspanning, voor een deel van de kenmerken, een tweede en wellicht onvermoed direct effect. We lichten dit toe.
De fysieke basis voor de kenmerken vinden we in de chromosomen. Een chromosoom is een lenge streng (een kralensnoer), bestaande uit vele honderden genen die elk hun eigen vaste plek hebben. Chromosomen komen in paren voor en we vinden dan ook de beide partners van een genenpaar op overeenkomstige plaatsen op de beide partnerchromosomen.
Voor de volledigheid: een gen is een biochemische structuur die ervoor zorgt dat er een eiwit wordt gevormd. Dat eiwit heeft een werking die een voor ons waarneembaar (zichtbaar) effect oplevert. Tengevolge van een mutatie kan het gen veranderen waardoor het betreffende eiwit gaat afwijken, of zelfs ontbreekt. Dit afwijkende of ontbrekende eiwit geeft aanleiding tot het afwijken of ontbreken van het waarneembare effect.
Het feit dat kenmerken, via hun ligging op de chromosomen, fysiek gekoppeld zijn, heeft grote consequenties voor de resultaten van onze selectie. We selecteren om de verspreiding van een gen (een van de erfelijke varianten van een bepaald kenmerk) te bevorderen. De toevallig op hetzelfde chromosoom aanwezige varianten van andere kenmerken zullen evenzeer in hun verspreiding worden bevorderd.
Dit mechanisme van fysieke koppeling tussen kenmerken zorgt écht voor bijwerkingen en verrassingen. We kunnen dat gemakkelijk illustreren.
De hond heeft 39 paar chromosomen en naar we aannemen, ruim 50.000 genenparen. Als we, voor het gemak, doen alsof al die chromosomen evenveel genen bevatten, dan betekent dat, dat elk chromosomenpaar meer dan 2½ procent van de totale hoeveelheid erfelijke informatie bevat. Dit komt overeen met om en nabij 1280 genenparen.
Het zal duidelijk zijn wat er gebeurt. In onze selectieprogramma's kiezen we dieren vanwege het bezit van een gewenst gen voor een bepaald kenmerk. We ontkomen er niet aan om toevallig aanwezige genen, voor andere kenmerken op het betreffende chromosoom, mee te nemen.
Stel voor, we kiezen voor onze verdere fokkerij enkele dieren die allemaal op een bepaald chromosoom een "zeer gewenst" gen hebben.
Misschien hebben al deze dieren, per ongeluk en toevallig, gekoppeld aan dat gen (op hetzelfde chromosoom) een "hele flare" variant voor een ander kenmerk.
Door uitsluitend met deze groep verder te fokken, bereiken we dat de volgende generaties in aan klap zwaar worden belast. Een afwijking, die voor onze selectieve ingreep erg zeldzaam was, kan op deze wijze plotseling de kop opsteken en in korte tijd tot een rasprobleem worden.
Het voorbeeld lijkt wellicht wat gezocht. Voor ons gevoel kan het noodlot toch niet zo hard toeslaan, dat écht alle dieren met het "zeer gewenste" gen tevens belast zijn met deze "hele nare" variant.
In onze populaties van rashonden is dit helaas zeer wel denkbaar. die "hele nare" variant komt dan, samen met het "zeer gewenste" gen, van een en dezelfde gemeenschappelijke voorouder. Dat maakt in ieder geval dat het verschijnsel minder "toevallig" is dan we aanvankelijk suggereerden.
Het mag duidelijk zijn dat dit soort "meereizende" schadelijke varianten op zeer effectieve wijze wordt verspreid. Vooral in situaties waarin er maar weinig uitverkorenen zijn die over de "zeer gewenste" eigenschappen beschikken, moeten we voorzichtig zijn. Maaral te vaak wordt de erfelijke belasting van deze dieren, op de wijze zoals hierboven beschreven, over de populatie verspreid.
Bij onze selectieactiviteiten lopen wij voortdurend het risico dat wij de functionele relaties tussen kenmerken verstoren. We grijpen dan in, in de balans die er bestaat tussen de kenmerken, die het biologisch functioneren van de hond bepalen. De standaarden, zoals zij voor onze shows hebben vastgesteld, houden niet altijd in voldoende mate rekening met de functionele belangen van het dier.
Veelal ligt de echte oorzaak voor dit soort problemen in onze neiging tot overdrijven. Wij krijgen ermee te maken zodra we allerlei rastypische kenmerken in een meer extreme vorm willen brengen. We vergeten daarbij om alle functioneel gekoppelde kenmerken op overeenkomstige wijze mee te veranderen, aangenomen dat dat zou kunnen. Dit resulteert in een dier dat eigenlijk belemmerd is in een aantal van natuurlijke functies en uitingen. We krijgen een niet-aangepast dier.
Onder normale omstandigheden zou de natuurlijke selectie met alle niet aangepaste individuen afrekenen. Zij zouden op enig moment in hun leven de consequenties moeten dragen van hun gebrek aan aanpassing. Voor sommige individuen zou dat betekenen dat ze in hun voortplanting werden geremd.
Voor andere had dat wellicht betekend dat zij reeds op jonge leeftijd het leven zouden laten. In ieder geval zouden deze functioneel ongebalanceerde honden minder kansen hebben gekregen om hun schadelijke (combinaties van) genen aan een volgende generatie door te geven.
We zijn er, met behulp van de wetenschap, in geslaagd om voor veel aspecten de natuurlijke selectie uit te schakelen. En vaak voelden wij ons, heel terecht, winnaars. Uiteindelijk zegevierde toch het menselijke vernuft en behaalden wij kleine overwinningen op de natuur.
Ondanks dat, blijven we met twijfels zitten. We worden geconfronteerd met de vraag of wij onze overwinningen op de meest juiste wijze hebben benut. Er zijn nogal wat situaties waarin we ons dat moeten afvragen. We kunnen dit aan de hand van enkele voorbeelden toelichten. Het bijna-klassieke voorbeeld in dit kader is de heupdysplasie. Er zijn duidelijk twee oorzaken aan te wijzen die bijgedragen hebben aan de verspreiding van deze afwijking. De mate waarin de ene of de andere oorzaak verantwoordelijk is, is per ras verschillend.
Vooral bij de grotere rassen ontstond het probleem doordat men ging selecteren ten gunste van zwaardere typen. Hierbij bleef de ontwikkeling van de achterhand duidelijk achter bij de ontwikkeling van het lichaamsgewicht. Het gevolg was dat de dieren werden opgezadeld met een achterhand die minder dan "een leven lang" mee ging. Een stevige druk vanuit de natuurlijke selectie had, bij "verzwaring" van het ras, de situatie kunnen verbeteren. Ze had kunnen corrigeren voor de functionele verstoring die door onze selectie werd aangebracht.
Hiermee komen we bij de tweede oorzaak. Doordat de dieren niet meer hoefden te "werken", verviel de belangrijkste natuurlijke selectiedruk op de structuur en de sterkte van de achterhand. Dieren met onvoldoende ontwikkeling in de achterhand konden overleven en aan de voortplanting deelnemen. Daardoor ontstonden ook problemen met heupdysplasie in rassen, die niet te lijden hadden onder de bovengenoemde selectie ten gunste van zwaardere typen.
In hun reactie op de ontstane problematiek kozen te veel fokkers voor het bestijden van de symptomen. In nogal wat situaties, waar het optreden van de heupproblemen te verwachten was, gaf men er de voorkeur aan om de honden minimaal te belasten om zodoende de achterhand maximaal te ontzien. Een problematiek, die vergelijkbaar is met de voorgaande, zien we bij de rassen die geselecteerd worden op brede en zware schedels. Men is hierin zo ver gegaan dat een "normale geboorte" (zonder keizersnede) tot de uitzonderingen behoort. Ook hier zien we weer de combinatie van de twee oorzaken. Enerzijds de functionele ontwrichting door de selectie ten gunste van extreme schedelmaten. Anderzijds het wegnemen van de natuurlijke selectie ten gunste van normale geboorten, door via keizersnede in te grijpen bij de geringste indicatie voor problemen.
Tegen ingrijpen als levensreddende handeling voor de teef en haar pups, kan niet het geringste bezwaar bestaan. We zijn echter de grenzen van het redelijke voorbij, vanaf het moment dat de nieuwe generaties fokdieren systematisch via keizersneden worden geboren.
In diezelfde lijn van onnatuurlijke schedelmaten liggen de extreem verkleinde schedels en de verkorte kaaktakken. Schedels kunnen we met effectieve selectieprogramma's qua vorm en qua afmetingen manipuleren. Moeilijker is dat bijvoorbeeld met de ogen en de hersenen.
Extreem verkleinde schedels groeien niet meer dicht. De limieten van het verkleinen van de hersenen zijn kennelijk eerder bereikt en de dieren houden levenslang open fontanellen. Ze zijn daardoor relatief kwetsbaar.
Verkorte kaaktakken gaan gepaard met een verkort monddak en met afwijkende vormen van de voorste ademhalingswegen. Dit leidt tot ernstige belemmeringen van de normale ademhaling. Dat de dieren, in de beleving van sommigen, "zo gezellig snurken" kan niet gezien worden als een redelijke compensatie voor toegebrachte beperkingen in het functioneren van het dier.
Bij de combinatie van verkleinde schedels en verkorte kaaktakken ontstaan er afwijkingen in de vorm en de diepte van de oogkassen. Daardoor kan het gebeuren, bij onverwachte of grotere zijdelingse druk op de schedel, dat een oog uit de oogkas valt. Gelukkig is dat niet blijvend. Een bekwame dierenarts kan het euvel herstellen en, met het oog op de toekomst, de oogleden een beetje dichtnaaien. Het zijn slechts voorbeelden van wat wij met selectie kunnen doen. Hoe wij functioneel gekoppelde kenmerken kunnen ontkoppelen en daar vervolgens de nadelen van ervaren. Wij zien dat het inderdaad mogelijk is om een enkel aspect van het dier vergaand to bainvloeden. We zien daarbij ook, dat het biologische functioneren van het dier in gevaar komt als wij het nalaten om de functioneel gekoppelde kenmerken in ons selectieprogramma to betrekken.
De prijs voor de ontwrichting wordt overigens vooral door de honden betaald en slechts in beperkte mate door de fokkers. De remedie voor de geschetste problematiek lijkt vrij eenvoudig. Selectie programma's zijn aanvaardbaar, indien ze toewerken naar een fokdoel, waarin de functionele koppelingen worden gerespecteerd.
Nadat wij de effecten van selectie vanuit een aantal invalshoeken hebben bekeken, moeten wij nog enige aandacht besteden aan het begrip "inteelt". In de voorgaande paragrafen ontstond wellicht de indruk dat inteelt vooral optreedt als bijprodukt van selectie. Voor sommige rassen is dit misschien waar, voor de rashondenfokkerij in het algemeen geldt dit zeker niet.
De meeste fokkers hebben een "lijn" en fokken en selecteren zoveel mogelijk binnen die lijn. Slechts met een zekere terughoudendheid kruisen zij dieren uit andere lijnen (subpopulaties) in. In principe streven ze naar geschikte paringen tussen zo min mogelijk verwante dieren binnen de lijn.
De redenen voor dit beleid zijn duidelijk. Elke fokker heeft, dankzij de toegepaste lijnenteelt, een bepaald "type" tot stand gebracht. Kruisingen met dieren buiten de lijn, leiden tot nakomelingen met meer variatie. En dus tot dieren met allerlei afwijkingen ten opzichte van het type dat de fokker wenst. Oudercombinaties binnen de lijn zijn heel voorspelbaar in hun uitkomsten. De nakomelingen zullen in hoge mate aan het voor de lijn gewenste type voldoen.
En hierin schuilt nu exact het probleem. Ten onrechte wordt verondersteld dat er een verschil zou bestaan tussen inteelt en lijnenteelt. De meeste fokkers zien inteelt als "gevaarlijk" en "niet goed voor het ras". Wat zij niet beseffen is dat hun lijnen, in de loop van vele generaties, zo ver zijn ingeteeld dat er maar weinig erfelijke variatie overblijft.
De dieren binnen de lijn zijn bijna-copiedn geworden van een of andere gemeenschappelijke voorouder en fokken binnen de lijn is een zeer voorspelbare bezigheid geworden. Dit temeer omdat die gemeenschappelijke voorouder op zijn beurt, ook al stevig was ingeteeld.
De homogeniteit en voorspelbaarheid van de nakomelingschap of omgekeerd, het gebrek aan variabiliteit binnen de lijn, vormt het beste bewijs voor de bereikte hoge graad van inteelt.
We stellen vast dat lijnenteelt (lijnteelt, lijnfok, lijnenfokkerij) een vorm van inteelt is. Bij langduriger toepassing bereiken we dezelfde resultaten zoals we die kennen van paringen tussen ouders en nakomelingen of tussen voile broers en zusters. Het resultaat komt alleen wat langzamer tot stand.
Dat het proces van inteelttoename langzamer verloopt kan voor de fokker, die naar homogeniteit van zijn diermateriaal streeft, voordelig zijn. Hij wordt namelijk, elke generatie opnieuw, in de gelegenheid gesteld om kritisch te evalueren of het "extra beetje inteelt" ongewenste effecten oplevert. Hij kan zijn selectieprogramma voortdurend aanpassen en tijdig bijsturen. Hij kan binnen zijn lijn de schade, door het verlies van erfelijke variatie, tot het uiterste beperken.
We mogen hierbij echter niet uit het oog verliezen dat, zo lang de fokker doorgaat met intelen en selecteren, hij het verliesproces niet kan stoppen. Hij kan hooguit proberen er het beste van te maken.
Bovendien geldt dat veel lijnen al zover zijn ingeteeld, dat de fase van het kritisch evalueren en bijstellen van het selectieprogramma al ruimschoots gepasseerd is. Voor de meeste kenmerken is de genetische variabiliteit binnen de lijnen al zover gereduceerd dat er nauwelijks ruimte is voor enige beleidsombuiging. De hierboven geschetse relatieve voordelen van lijnenteelt ten opzichte van andere vormen van inteelt gelden vooral tijdens het opbouwen en, nauwelijks of niet bij het in stand houden van de lijnen.
We moeten op dit punt welhaast terugkomen op de doelstelling zoals die door de meeste rasverenigingen werden geformuleerd. We wilden onze rassen niet alleen behouden, we wilden ze ook nog verbeteren. Er kunnen grote vraagtekens worden geplaatst bij de wijze waarop wij deze beide doelstellingen trachten te verwezenlij ken.
We stelden het al in de inleiding, er zijn gegronde redenen voor een heroverweging van het fokkerijbeleid, dat we tot nu toe voor onze rashonden meenden te moeten voeren.
Nadat we inmiddels enkele kanttekeningen hebben geplaatst, kunnen we nu tot heroverweging overgaan.
Ed. J. Gubbels